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高產育種問題

小麥單位面積產量是單位面積穗數、穗粒數和粒重的乘積，三者關系的協調是取得小麥高產的關鍵。小麥的穗數、穗粒數和粒重是質量-數量性狀，由主基因和微效基因共同控制，對于這些復雜的多基因控制的數量性狀來說，按照傳統的育種方法，不可能將正在分離的所有位點上的最有用基因組合到一個基因型中并加以正確的鑒定選擇。因此要實現小麥再高產育種的重大進展，必須首先突破傳統的育種方法，在雜交手段和雜種后代處理這2個關鍵性技術環節上進行大的改進。分子育種技術與小麥常規育種的有效結合使我們有望突破瓶頸，取得進展。怎樣把分子育種技術與小麥常規育種緊密有效的結合起來，筆者認為隨著分子數量遺傳學的進一步發展、高密度遺傳圖譜的構建、QTL的位置、效應和機理的逐步探明，以及成本較低的基于PCR的分子標記技術的發展和應用，產量性狀QTL 定位將在作物的高產和超高產育種中發揮巨大作用，主要體現在3 個方面:

（1）新基因源的發掘。當下的小麥育種急需引進、發掘和創造一批小麥新種質或新基因，創造小麥新類型。從育種的角度講，在野生或近緣及特異材料中尋求的優良基因/QTL比在優良品種中找到的優良基因/QTL可能更有利用價值，在育種實踐中，單憑表現型很難做到這一點，而利用QTL的方法是完全可行的。如7DL.7Ag易位系是外源基因用于小麥改良的又一成功范例，7DL.7Ag易位系含Lr19，分子標記可以跟蹤選擇，如Xiao 等在野生稻中發現2 個增加產量的QTL，效應分別達到18%和17%，Bernacchi等在野生番茄中發現存在對番茄總重增效的等位基因，這對作物產量的遺傳改良有重要意義。

（2）主效QTL的分子標記輔助選擇。利用分子標記輔助選擇，通過前景選擇和背景選擇，一方面可以聚合有用基因，實現多個育種目標，另一方面在回交漸滲過程中，通過遺傳背景選擇，減少連鎖累贅，加快育種進程。

（3）QTL的基因克隆。對QTL研究的最終目標就該是將QTL上的基因克隆分離出來，用于基因工程操作。采用圖位克隆的方法，目前已經克隆出控制水稻抽穗期、番茄含糖量及果重的QTL，利用物理圖譜，人們將可以更為有效地進行包括QTL 在內的基因克隆。由此我們可以考慮：充分挖掘利用小麥育種材料中的極端類型，如矮稈、大穗、大粒等各具特點的資源。例如大穗源的穗粒數100粒以上，相當于目前品種的2 ～ 3倍，大粒源的千粒重高達60 ～ 70g，高出目前品種平均值的30% ～ 40%。只要采取合適的育種策略，聚集產量三要素的特異性狀，培育每667m2穗數45萬、每穗粒數40粒、千粒重50g、理論產量800kg/667m2左右的高產小麥新品種應是可行的。合適的育種策略應該如圖1所示（圖略）：①選擇3 ～ 4個生產大面積推廣應用的優良品種如濟麥22、矮抗58、周麥18 等和含有特異性狀極端類型如千粒重高達60 ～ 70g的材料，為雜交親本，在回交一代，進行目標主基因QTL定位，并同時應用表型及標記輔助選擇。②通過回交2 ～ 3代，建立一套該優良品種的近等基因系，然后各近等基因系間進行雜交，聚合各近等基因系中的不同有利等位基因，這樣即可選育出新的優良品種，又可發現與其他產量性狀如穗粒數100粒以上，應用表型及標記輔助選擇改良的近等基因系配合力高的材料。③用同一優良品種應用標記輔助選擇改良的含不同目標基因近等基因系進行聚合雜交，繼續應用標記輔助選擇進行改良，把穗數、粒重、粒數目標基因近等基因系進行聚合，只要不懈努力，實現小麥超高產育種目標會離我們愈來愈近。

要達到選擇效率高，效果明顯，這樣的策略還要注意以下幾個方面因素的影響: ①群體的大小。要保證一定規模的回交群體，基本能把所有QTL的有利等位基因同時轉入受體親本。②不同的選擇環境。要在環境差異很大，環境效應很明顯的多個地點進行種植選擇，觀察有沒有明顯的基因型（QTL）與環境的互作。③標記與QTL間的連鎖緊密程度。④田間表現型的選擇，也就是背景基因的選擇。準確的表型鑒定非常重要。在用來選擇的標記不能夠覆蓋整個基因組時，通過個體外部形態進行背景選擇往往可以達到相當高的效率。因此，在育種實踐中，將育種家豐富的選擇經驗與標記輔助選擇相結合，效果可能更好。我們應該看到回交育種畢竟效率較低，每次只能改良一個品種，對于小麥大規模育種是不適應的，只要將數量性狀標記輔助選擇技術應用于小麥大規模改良育種，分子育種技術才算真正與小麥常規育種緊密結合，因此大規模改良多個品系復雜性狀的標記輔助選擇策略設計制定，必須科學理論的基礎上。

當前利用矮敗小麥結合標記輔助選擇技術不失為是一種有益的選擇。在矮敗小麥中逐個累加大穗、大粒、高成穗率、高蛋白、高面筋及抗病抗旱基因。建立打破產量三要素負相關限制因素，實現重要基因有效累加、顯性表達的高效分子育種體系。鑒于小麥種內遺傳潛力還遠沒有挖盡，人類選擇進程中，基因也在進化，新的等位變異會不斷產生，應充分研究國內外不同歷史時期生產上大面積推廣的優良品種，研究小麥品種演替過程中，所有產量QTL有利等位基因的演替進化，挖掘丟失的有利等位基因，發現并保存新的有利等位基因變異，研究不同產量QTL等位基因變異的組合效應，聚合這些有利等位基因，優良等位變異越多，產量就越高。要研究不同生態區生產上大面積推廣的優良品種及產量三要素特異性狀材料的發育模式，找出并定位操縱這種發育模式的基因QTL，特別是像萊州137、蘭考906、中麥895等這類株型結構優良，又有超高產潛力的基因型。重點發掘一因多效的基因/QTL，上位性互作明顯的基因/QTL及與遺傳背景之間互作強烈基因/ QTL、直接對主效應大、表達穩定的QTL 進行精細定位。總之用傳統方法與產量QTL分析相結合進行品種選育，將促進小麥產量水平再上新臺階，也是小麥超高產育種的必由之路。

抗病育種問題

分子育種技術與小麥常規育種結合最緊密，最易切入的應該是小麥抗病育種。植物抗病性分為垂直抗性和水平抗性2種，其中垂直抗性受主基因控制，抗性強，效應明顯，易于利用。但垂直抗性一般具有生理小種專化性，生理小種變化易喪失抗性，利用分子育種技術可以將抵抗不同生理小種的抗病基因聚合到一個品種中，可以是一種病害的多個抗病基因，也可是多種病害的多種抗病基因，這樣就能育成真正意義上的多抗、高抗小麥品種。小麥分子抗病育種的成效取決于以下因素：#p#分頁標題#e#

（1）受體親本的選擇。聚合分散于多個育種材料中的抗病基因時，最好以一個優良品種作為共同雜交親本，特別要選擇生產上大面積利用的骨干親本如周麥16、魯麥14等，它們不僅農藝學性狀優良，而且配合力高，這樣在基因聚合的同時，優良品種的抗性也得到改良，可直接應用于生產，又可作為多個抗病基因的親本材料，用于育種。（2）背景基因的控制。如何克服供體親本的不利基因在回交后代基因組中的殘留。（3）水平抗性的利用。因此小麥抗病育種策略宜采取一個或一組具有潛在持久抗性的基因作中心抗源，再不斷累加其它抗病基因，從而保證抗性的遺傳多性。除了保證抗性的持久外，這些累加基因還可增強中心基因的有效性。抗源的收集、篩選、標記定位、改良和利用是抗病育種成敗的關鍵。盡可能使用遺傳差異大的抗源，采取滾動回交的方法，聚合主效基因和微效基因，充分利用優良的背景基因，努力選育持久廣譜性抗病新品種。

抗逆育種問題

小麥抗逆育種包括抗旱育種、耐鹽育種、低養分（N、P、K等）脅迫抗性抗性育種等方面抗非生物逆境育種。小麥品種在田間各種逆境脅迫下，所具有的良好生理特性是籽粒產量形成的基礎。小麥的耐旱、耐鹽性是受多基因控制的數量性狀，遺傳背景十分復雜，涉及多個代謝途徑的復雜性狀。筆者認為小麥抗逆育種實質就是小麥生理特性育種，包括植株繁茂性、根系健壯程度、胚芽鞘的長短等。這些性狀的分子標記的發掘，可能使我們在更深的層面了解抗逆育種的本質問題。也許提高作物抗旱性最好的基因就是那些控制健壯根系的基因。在非生物逆境脅迫下，控制小麥繁茂性的基因可能是最具利用價值的基因。雖然近年在植物耐鹽的生理變化和耐鹽機制的研究方面取得了一些進展。但植物的耐旱、耐鹽分子機制尚不十分清楚，進一步獲得新的耐旱、耐鹽相關基因，為實施植物抗逆分子育種提供理論依據。

品質育種問題

小麥品質育種分子標記輔助選擇的技術路線與抗病育種分子標記輔助選擇基本相似。筆者認為品質育種遺傳背景選擇更為重要。它不是簡單的基因累加聚合的問題，也不是優質亞基多少的問題，它應該是前景選擇和背景選擇的優化選擇。小麥品質是一個復雜的概念，它不僅受小麥高分子量麥谷蛋白亞基（ H MW-GS）影響，而且小麥低分子量麥谷蛋白亞基（ LMW-GS）的影響，醇溶蛋白也對小麥品質具有重要作用，同時小麥淀粉、籽粒硬度等其它因素也影響著小麥品質。因此，對于小麥品質遺傳與育種，如何根據以上標準進行小麥遺傳與育種是一個艱巨的工作。品質育種育種策略宜采取選用最好的優質和高產品種為親本，在以高產品種為農藝親本進行有限回交，結合5+10優質亞基分子標記輔助選擇和田間農藝性狀選擇，通過分子標記輔助育種同步改良品質和產量。品質育種的核心是優質亞基在遺傳背景中的表達程度。因此在育種實踐中要考慮：優質亞基往受體親本轉移那些最優；什么樣的背景基因能保證優質高產；最好的優質和高產品種它們之間的定位關系。

結語

（1）分子標記輔助選擇真正應用于小麥新品種選育還有大量的基礎工作要做，特別是重要農藝性狀的遺傳圖譜的構建、有利基因的發掘、重要農藝性狀基因/QTL 的定位克隆等。分子標記篩選研究應于與育種實踐相結合，在構建標記篩選群體時應盡量使用大面積推廣的優良品種，使所構建的群體盡可能既是遺傳研究群體，又是育種群體，有利于縮短基因定位研究與育種應用的距離。（2）必須解決分子標記輔助選擇大規模應用于育種實踐的技術瓶頸，要發揮分子標記技術在育種中的技術優勢，就要解決規模化的問題。（3）分子標記輔助選擇對基因（ 性狀）的選擇準確、效率高，能在早期快速、準確鑒定目標性狀，不僅可加快育種進程，縮短育種年限，而且能提高育種成效。期待更多經驗豐富的小麥育種家、育種單位將現代生物技術與傳統育種方法有效結合，促使分子標記育種技術不斷成熟和完善，將會給傳統育種帶來革命性的變化，對小麥新品種的選育和產量的提高產生巨大的推動作用。

本文作者：劉釗 單位：亳州市農業科學研究所