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養分循環是森林生態系統中重要的功能過程之一，是系統生產力及持久性的決定因素，并直接關系到生態系統的連續與穩定［1］。系統地研究人工林生態系統中養分元素的含量、積累和循環規律，不僅對人工林生態系統的穩定性、可持續性以及生物生產力的提高具有重要意義，同時也有利于揭示森林經營對森林土壤肥力的影響，探索維持林地生產力的機理和生態學過程。楓香(LiquidambaformosanaHance)為金縷梅科(Hamamelidaceae)楓香亞科(HamamelidaceaeHarms)楓香屬(LiquidambarL．)的高大落葉喬木［2］，別名楓木、黑飯木、三角楓、香楓等，是我國重要的鄉土樹種，也是亞熱帶地區優良速生落葉闊葉樹種。其適應性廣、生長迅速、抗風、抗大氣污染、對土壤要求不高、耐干旱瘠薄、耐火燒、采伐跡地能天然更新恢復成林、生態效益好，是人工林樹種結構調整的首選樹種之一［3］，在觀賞、藥用、用材方面都有重要作用。國內外目前對森林生態系統養分的研究很多，但對人工林養分循環研究相對較少，對楓香人工林養分循環特性的研究尚未見系統報道。筆者通過對楓香人工林養分積累分布與循環特征進行研究，旨在為促進楓香人工林管理和可持續經營提供參考和依據。   1研究區概況   試驗地設在湖南省林業科學研究院天際嶺林場內，位于東經113°01'30″，北緯28°06'40″，林場總面積267hm2。試驗林場屬長沙市南郊低山丘陵地貌，海拔50－108m，地勢較為平緩，坡度在20°以下。該區屬亞熱帶季風濕潤氣候，四季分明，雨量充足，年平均氣溫17．2℃，極端最高氣溫40．6℃，極端最低氣溫－9．5℃，年無霜期約272d，年平均降水量1411．4mm，土壤主要類型為第四紀網紋層母質發育的酸性紅壤，pH4．5－5．5，礫石含量中等。試驗林場森林資源豐富，覆蓋率達76%，共有100多個物種，以楓香、杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、濕地松(Pinuselliottii)、榿木(AlnusCremasto-gyne)等10多個樹種為主的純林和混交林，林分質量較好。楓香人工林于1986年煉山造林，初植密度均約2000株•hm－2，營林和管理措施相同。筆者所選的樣地均位于林場北向中坡，2007年8月調查時楓香林相整齊，2樣地保留密度分別為1500、1475株•hm－2，林下植被有木荷(Schimasuperba)、苦櫧(CastanopsissclerohyllaSchottky)、山礬(SymplocoscaudataWall．EtA．DC．)、五節芒(Miscanthusflo-ridulusWarb)，林冠下層有少量樟樹(Cinnamomumcamphora)。試驗地林分基本情況見表1。   2研究方法   2．1樣地的設置與調查   2007年10月，在對天際嶺林場內楓香人工林進行全面調查的基礎上，依據典型性和代表性原則選取楓香林固定樣地2塊，樣地面積均為30m×20m，并進行每木調查。根據胸徑、樹高和冠幅等測樹因子，在每樣地選取3株平均木，共選6株平均樣木并伐倒，按2m區分段，測定各區分段的干、皮、枝、葉各器官的鮮重，同時按樹高不同層次分別采集伐倒木的分析樣品，帶回室內烘干測定其含水量。地下部分采用“挖掘法”分別測定根頭、大根(＞0．5cm)、粗根(0．2－0．5cm)、細根(≤0．2cm)的鮮重，同時采集分析樣品(在80℃烘干至恒重，計算出各器官干物質重)。因楓香人工林各徑階分化不明顯，故用平均木法對全林生物量進行估測，考慮到同齡人工林特點，采用年平均生物量作為凈生產力的估算指標［4］。由于楓香是落葉喬木樹種，樹葉的生物量是當年新萌發的，因此楓香人工林樹葉凈生產力就是當年的生物量。在每個固定樣地的對角線上離4個角各1m處和樣地中心設1m×1m小樣方5個，記錄每個小樣方內的植物種類、林下植被和枯落物，采用“全挖實測法”分別測定其鮮重，同種植物的相同器官取混合樣品，枯落物全部測定生物量，取混合樣品，80℃烘干至恒重后再估算干重。   2．2樣品采集與分析方法   2008年，在楓香林固定樣地內選擇生長中等的立木4株作為樣木(不伐倒)，當年4月(春季)，7月(夏季)，10月(秋季)，以及2009年的1月(冬季)，分別采集干、皮、枝、葉、根系(根系營養元素含量為根頭、大根、粗根和細根養分含量平均值)、林下植被和枯落物分析樣品。土壤分0－15cm、15－30cm、30－60cm三個層次，隨機采集3－4個樣點來測定土壤養分含量。分層測定土壤容重，根據容重計算單位面積土壤重量，根據養分含量推算土壤中養分含量。對所采植物及土壤樣品進行分析，全N含量用半微量凱氏測定法，全P含量用鉬銻抗比色法測定，K、Ca、Mg(均為全量)含量用HP3510原子吸收分光光度計測定［5］。采用養分利用系數、循環系數和周轉時間來分析養分循環特征［5］，其中現存量為喬木層養分積累量，存留量為凈生產力與元素濃度之積，歸還量為凋落物元素濃度與凋落量之積，吸收量為存留量和歸還量之和，周轉時間為養分元素經歷一個循環周期所需的時間，由養分的總貯存量除以歸還量，養分利用系數和循環系數分別為吸收量與現存量、歸還量與吸收量的比值。在Excel中建立數據庫，運用SPSS軟件進行數據分析。   3結果與分析   3．1楓香人工林營養元素含量特征   楓香人工林各組分營養元素含量見表2。由表2可以看出，楓香樹葉和樹根的營養元素含量呈現N＞Ca＞K＞Mg＞P的趨勢，樹枝中營養元素含量大小排序為Ca＞N＞K＞Mg＞P，樹干和樹皮的營養元素含量呈現Ca＞N＞Mg＞K＞P的趨勢，營養元素含量中P的含量均為最低。各器官之間的營養元素含量存在較大差異，其中樹葉的N、P、K、Mg含量均最高，樹皮的Ca含量最高，而樹干的各種營養元素含量均最低。楓香林下植被層的營養元素含量均較豐富，與喬木層各器官相比，除低于樹葉(Ca、Mg也低于樹枝)外，均明顯高于其它器官，可見林下植被層對于森林生態系統的養分循環是非常重要的。林下植被營養元素含量大小排序為N＞K＞Ca＞Mg＞P。枯落物中的營養元素含量呈N＞Ca＞K＞Mg＞P的趨勢，與樹葉中營養元素含量排序一致;與樹葉相比，枯落物中的Ca含量較高，而N、P、K和Mg含量較低;與樹枝相比，枯落物中的N、P含量較高，K、Mg含量較低。枯落物主要由落葉和枯枝構成，可以推斷，在凋落和分解過程中，枯落物的Ca含量呈增加趨勢，而K、Mg的含量不斷減少，這與Ca的移動性差，K、Mg的移動性強有關。楓香人工林土壤層營養元素含量見表3。由表3可知，楓香林地土壤各層均以K的含量最高，N含量次之。其中N、P含量隨土層增加而下降，而K含量隨土層的加深而增加，Mg含量變化為30－60cm＞0－15cm＞15－30cm，Ca含量變化為0－15cm＞30－60cm＞15－30cm。土壤中各元素平均含量排序依次為K＞N＞Ca＞Mg＞P。#p#分頁標題#e#   3．2楓香人工林養分積累與分布   人工林生態系統養分積累量為生物產量與各組分中營養元素之積，不僅取決于生物量的大小，而且取決于營養元素含量的高低。楓香人工林生態系統中各組分的積累量和空間分布如表4所示。由表4可知，楓香人工林生態系統各種營養元素總貯量為99963．181kg•hm－2，其中土壤中的養分量占生態系統總儲量的97．66%。楓香人工林喬木層營養元素總積累量為2049．653kg•hm－2，占整個生態系統總儲存量的2．05%，各器官的積累量規律為樹根＞樹干＞樹皮＞樹枝＞樹葉。在各營養元素中，Ca和N的積累量明顯高于其它營養元素，Ca的積累量最大，占50．50%，其次是N，占27．81%，之后是Mg，占8．35%。林下植被層的養分積累量為130．558kg•hm－2，各營養元素積累量排序為N＞K＞Ca＞Mg＞P，與喬木層營養元素排列順序不同。枯落物層的養分積累量為158．182kg•hm－2，各營養元素積累量排序為N＞Ca＞K＞Mg＞P，與樹葉積累量排序相同。林下植被層和枯落物層的養分積累總量為288．740kg•hm－2，占整個生態系統的0．29%。系統各層次營養元素積累量排序為土壤層＞喬木層＞枯落物層＞林下植被層。表5列出了楓香人工林各組分養分的年積累量。楓香人工林各種營養元素的年凈積累量為177．793kg•hm－2•a－1，各營養元素的年積累量變化總的規律是樹葉積累速率最高，占總積累量的54．22%。各器官年凈積累量排序為樹葉＞樹根＞樹干＞樹皮＞樹枝。總的來看，Ca的積累速率最大，依次為Ca、N、K、Mg和P。   3．3楓香人工林的養分富集系數   植物所需養分主要通過根系從土壤中吸收，并輸送到各個器官。植物中的營養元素含量取決于植物種類和器官，與土壤中的有效養分含量也有關。將植物體中某種營養元素的均值與土壤中同名元素的均值的比值，定義為植物對元素的富集系數。根據富集系數大小來評定植物對土壤某元素的富集能力［6］。通過計算表明(表6)，楓香對土壤中營養元素的富集能力是不一致的，對營養元素富集能力的總趨勢是Ca＞Mg＞N＞P＞K。Ca的富集能力最強，遠遠高出其它營養元素。雖然K在土壤中的含量最高，但楓香對其的富集能力最弱。各器官對土壤中營養元素富集能力排序為樹皮＞樹葉＞樹枝＞樹根＞樹干。樹葉對N、P、K、Mg的富集能力最強，樹皮對Ca的富集能力最強，而樹干對營養元素的富集能力最弱。   3．4楓香人工林營養元素的生物循環   營養元素的生物循環包括植物根系從土壤中吸收各種營養元素，將一部分用于構成植物體而存留下來，同時將另一部分元素通過凋落物、分泌物及雨水淋洗歸還給土壤［7］。是指森林土壤和植物間營養元素的流動過程，包括吸收、存留和歸還3個環節，循環平衡公式為:吸收=存留+歸還［8］。林分養分的歸還包括枯落物的歸還、凈降水淋洗和樹干莖流淋溶，本次研究僅計算凋落物的歸還量，結果比實際稍低。因楓香為落葉樹種，葉系當年形成，當年歸還，固在系統養分存留項中不予計算，而將其列入歸還量。從表7可看出，各種元素的總歸還量為254．590kg•hm－2•a－1。大量元素總歸還量的排列順序為N＞Ca＞K＞Mg＞P。各元素吸收量之和為335．975kg•hm－2•a－1，以Ca最高，其次為N。年歸還量和存留量分別為254．590和81．386kg•hm－2•a－1，年歸還量占年吸收量的75．78%。與養分含量的結果一起考慮來看，N、Ca是制約楓香林生產力的重要元素，也是判斷林地衰退的指標。表7列出了各元素生物循環參數，楓香人工林總的養分利用系數為0．179，周轉時間為8．960a，各元素中P的循環速度最快，利用率也最高，Mg的循環速度最慢，利用率也最低。   4結論與討論   植物中化學元素含量反映了植物在一定生境條件下從土壤中吸收和蓄積礦質養分的能力，由于植物不同器官的生理機能不同，不同營養元素在植物體內的功能也不同，營養元素在植物不同器官及不同營養元素在同一器官中的分布也有差異［9］。楓香樹葉和樹根的營養元素含量均以N最高，Ca次之，而樹枝、樹干樹皮中的營養元素含量以Ca最高，N次之;各器官營養元素含量均以P最低。除Ca外，各元素含量均以樹葉最高，樹干最低。樹葉作為作為光合作用器官，其生命力旺盛，生長周期短，是合成有機物質的場所，也是代謝最活躍的器官，需要大量的養分參與同化作用，其營養元素含量總是最高，而干材以木質為主，其生理生化作用較弱，相應的養分含量就少的多。   楓香林下植被與喬木層相比，林下植被養分含量相對較高，尤以N、P、K元素明顯，除Ca外，其他元素含量均高于喬木層各器官平均養分含量。楓香人工林林下植被含量＞喬木植物含量，呈現自上而下遞增的趨勢，可見林下植被對養分的儲存能力是較強的，而且林下植被積累的養分歸還快，大部分在當年就歸還給了林地，因此對生態系統養分循環起著十分重大的促進作用。加強林下植被的管理，對楓香人工林系統的養分平衡有著極積的意義。   楓香林枯落物的營養元素含量均較高，各營養元素含量大小排列次序與樹葉的排列次序一致，但多數營養元素含量明顯高于除樹葉外的其它器官。據Boerner［10］報道，不論是天然群落還是人工群落，P和K在凋落前均發生大量的轉移。楓香葉中N、P、K、Mg濃度明顯高于枯落物中的濃度，而Ca則呈相反的規律。表明在葉凋落之前，N、P、K、Mg發生了內轉移，其中K的內轉移量最大，N次之，而Ca則相對富集。從林分枯落物養分年平均含量看，楓香人工林枯落物養分含量大小為N＞Ca＞K＞Mg＞P，與刺槐(Robiniapseudoacacia)林［11］、厚莢相思(Acaciacrassicarpa)［12］、馬占相思(Acaciamangium)［13］和麻櫟(Quercusacutissima)［6］人工林群落研究結果一致，而與杉木［14］、馬尾松［15］、油松(PinusTabuleaefomi)［16］、禿杉(Taiwaniaflousiana)［7］等略有不同。土壤肥力狀況是影響植物生長發育及元素分布的重要原因，由于受到大量枯落物分解作用的影響，0－15cm土層N、P含量均明顯高于其它層次，并隨土層深度的增加而減少。土壤層養分含量均值順序均為K＞N＞Ca＞Mg＞P。雖然K含量最高，但與我國南方的杉木［14］、馬尾松［15］、馬占相思［13］、福建柏(Fokieniahodginsii)［17］等人工林土壤相比，本調查地土壤中的K含量明顯較低。#p#分頁標題#e#   森林生態系統中，喬木層是最活躍、最重要的亞系統，該系統所進行的初級生產既是能量的固定過程，亦是營養元素的積累過程［9］。楓香人工林中林木積累N、P、K、Ca、Mg5種元素總量為2049．652kg•hm－2，僅占整個生態系統養分總貯存量的2．05%。高于30年生福建柏(617．96kg•hm－2)［17］、38年生馬尾松(1950．32kg•hm－2)［15］5種元素總量。各器官營養元素積累量存在明顯的差異，主要原因是植物體內各組分生理活性不同及不同組分間生物量間存在差異［9］。養分積累量與林分生物量變化規律相似，但與生物量不成比例關系，樹干生物量占62．39%，養分積累量卻只占24．23%。因此，楓香林的采伐利用應僅取走樹干而在林地中留下其它部分，讓其分解使養分元素歸還給土壤。林下植被與枯落物層二者的養分積累量為288．74kg•hm－2，占整個生態系統的0．29%，比例較小，但仍是重要的養分庫，但在養分循環中起非常重要的作用。   楓香林中營養元素的年積累量為177．793kg•hm－2•a－1，明顯高于相同或相近林齡的馬尾松、杉木［14－15］年凈積累量。各營養元素的年積累量變化規律是以樹葉的積累速率最高，N的積累速率最大，依次為N＞Ca＞K＞Mg＞P。   楓香對土壤中營養元素富集能力的總趨勢是Ca＞Mg＞N＞P＞K。雖然K在土壤中的含量最高，但楓香對它的富集能力最弱，這可能與土壤中K絕大部分以無效態形式存在有關。生理功能不同導致各器官對土壤中營養元素的富集能力差異明顯，各器官對土壤中營養元素富集能力順序是樹皮＞樹葉＞樹枝＞樹根＞樹干。   楓香人工林各營養元素吸收量分別為137．543、8．459、32．05、139．113、18．81kg•hm－2•a－1，總量為335．975kg•hm－2•a－1，年歸還量分別為115．567、7．361、22．576、97．117、11．969kg•hm－2•a－1，總量為254．590kg•hm－2•a－1，高于杉木［14］，低于馬尾松［15］、巨尾桉(Eucalyptusgrandis×E．urophylla)［18］等速生樹種，營養元素的循環系數為0．750，利用系數為0．179，周轉期為8．960a，表明楓香人工林營養元素循環較快。   研究可知，楓香人工林林地中土壤K元素含量明顯較低，說明其對土壤要求不高，其自身也是一種秋色景觀觀賞樹種，營養元素循環較快，是很有潛力的造林綠化樹種。加強對楓香人工林的研究，對楓香林持續生產力的維持和提高，促進南方人工林結構的調整具有現實意義。