前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的荒漠植物蒸騰模擬，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。

蒸散是聯系地球表層能量過程、水循環過程和碳循環過程的中間量，被稱為地球系統科學的核心［1］。對于中國干旱區地表蒸散來說，它也是分析荒漠生態系統生態水文過程和解決一系列生態和環境問題的基礎。而荒漠植物蒸騰則是整個荒漠區蒸散的主體，由于蒸騰與光合的耦合關系，它也是反映和揭示荒漠植被生長狀況的主要因素。因此，對中國荒漠植物蒸騰過程的深入分析和模擬，對于科學估算干旱區生態需水量、評估荒漠生態系統對水分條件的響應，并最終指導干旱區的生態和環境建設具有基礎的科學意義。當前圍繞中國溫帶荒漠植物蒸騰過程的相關研究才剛剛起步，有了一些野外實驗觀測結果，但是深入的機理分析還比較欠缺，對過程的模擬也只有零星的嘗試。進一步地深入研究一方面需要在地表過程機理理論方面加強理解，另一方面需要深入認識模擬荒漠植物蒸騰過程時遇到的問題，有針對性地開展相關的研究工作。針對模擬中國溫帶荒漠植物蒸騰過程在方法、過程機制和研究現狀中可能面臨和存在的問題做一個分析探討，促進這一研究領域的進一步深入。   1基于水碳耦合機制的植物蒸騰過程模擬方法與存在問題   Sellers等［2］將陸面過程模型發展劃分為3個階段，最新發展階段稱為第三代模型，以將植物碳過程耦合進陸面能量－水過程模型中作為標志。最新發展中的地表蒸散過程模型中的植物蒸騰過程模擬就是將植物的碳同化過程與植物蒸騰過程耦合起來實現的。基于水碳耦合機制的植物蒸騰過程模擬是當前模擬發展的最新手段，它的核心是對植物光合和蒸騰的共同通道———氣孔的變化機制認識及對其模擬來實現的。大部分模型模擬的思路是采用一個描述葉片氣孔導度與植物光合速率關系的公式，即由Ball等［3］提出，Leuning［4］改進的BBL氣孔導度模型：gs＝aAn（Cs－Γ＊）（1＋D／D0）＋g0（1）式中：gs為氣孔導度、An、D和Cs分別為凈光合速率、空氣水汽飽和差和CO2濃度，其他為一些參數和經驗系數。該模型與基于植物生理生化機制的光合模型［5－6］聯立，通過葉片CO2平衡方程約束并進行迭代計算，可以同時得到氣孔導度和光合速率的數值解（這在數學上描述了氣孔導度與光合過程之間的相互作用與反饋機制）。上述過程再與基于能量平衡原理的Penman－Monteith公式相結合，就可以獲得植物蒸騰速率，植物的光合與蒸騰耦合過程模擬，因此得以實現。在上述過程中，水分脅迫對光合、氣孔導度的影響還沒有涉及到，目前大部分模型對水分脅迫的處理主要是引入一個以土壤含水量或葉片水勢為變量的水分脅迫因子，加入到氣孔導度模型或光合模型中［7－8］，以上述氣孔導度模型為例，一般的處理過程是：式中：θ為土壤含水量；θf，θw分別為土壤田間持水量和凋萎系數；m1為經驗系數。公式（2）中的水分脅迫因子f（θ）函數類似于Jarvis氣孔導度模型對水分脅迫影響的處理方式［9］，是一個三段線性變化函數，是土壤含水量或植物葉片水勢的線性關系式，用來修正BBL氣孔導度模型對水分脅迫的考慮。通過將水分脅迫因子加入到光合－氣孔導度耦合模型中，就把土壤水分這一重要環境變量考慮到了整個水碳耦合過程模擬當中，從而揭示土壤水分對植物蒸騰過程的影響機制。在植物水分關系中，能更直接反映植物水分狀況的指標是葉片含水量或葉水勢［10］，因此，一些模型用葉水勢代替土壤含水量作為上式中的水分脅迫因子函數的變量，同時通過一個植物水分平衡過程將葉水勢與土壤水勢聯系起來［11－12］，實現對植物葉水勢的動態模擬：式中：Tr為蒸騰速率；Ψc，Ψs分別為植物水勢和土壤水勢；g為重力加速度；rsc為SPAC總的水分運動阻力；t為時間；Cw為植物的比水容。用植物水勢能更直接地反映水分脅迫狀況以及對光合和蒸騰過程的影響，可以針對不同植物類型具有更廣的普適性。但總體上這類模型因將水分脅迫過程用一個三段線性經驗函數表達，對水分脅迫機制考慮仍然是偏經驗性的，盡管它基本能反映大部分非耐旱性植物的脅迫機制［13］，但是考慮的要素單一，內在的生理生態機制不明確，對于一些特殊用水策略的植物，特別是適應干旱環境的荒漠植物，這類水分脅迫模擬方法可能需要重新考慮。由高瓊等［14］提出來的一個氣孔導度模型（國際上稱為Gao模型），考慮了水分狀況對葉片氣孔導度的影響機制，該模型公式如下：該模式描述了氣孔導度（gs）與土壤水勢（Ψs）、光照強度（Ip）和大氣水汽相對虧缺（即飽和水汽摩爾比與實際水汽摩爾比之差，dvp）之間的關系。可以看到，高瓊模型解釋了土壤和大氣的水分狀況如何影響氣孔導度的變化。與BBL模型對應，兩種模型分別側重考慮植物氣孔行為影響因子的兩個方面，前者是水分狀況，后者是光合作用，二者互為補充［15］。Gao模型對于光合過程的考慮主要是光照強度這個單一指標，因此，對內在的生理生化過程對氣孔導度的影響考慮相對簡單，這是它相對BBL模型的不足，但是由于水分脅迫在干旱區是一個廣泛存在的環境條件，Gao模型在水分脅迫處理上的思路為模擬水碳耦合過程的水分脅迫方面的考慮提供了另一種手段，值得進一步探討。   2中國溫帶荒漠植物的特殊性與蒸騰過程模擬面臨的問題   基于水碳耦合過程機制的蒸騰過程模擬方法被許多陸面過程模型、生態模型、水文模型等模型采用，并且在森林［16］、草地［17］和農田生態系統［18］等各類生態系統中應用，但是面向干旱區的荒漠植物，針對荒漠植物水分與碳交換過程的模擬目前還很少應用這類模擬方法。將這類模擬方法應用于中國西北干旱區溫帶荒漠生態系統，需要針對荒漠植物本身的生理生態特性及其生長環境的特殊性加以改進，認識中國溫帶荒漠植物的特殊性是模擬荒漠植物蒸騰過程的基礎。模擬荒漠植物蒸騰過程主要有3個方面的特殊性和問題需要了解和深入分析。   1）特殊的水分環境。SPAC系統水分運動過程是分析和模擬植物蒸騰過程的基礎，對中國溫帶荒漠植物來說，其水分環境和水分運動特征顯示明顯的特殊性，需要在模擬蒸騰過程中特別注意，主要是3個方面的特殊性：首先，中國溫帶荒漠生態系統水分條件的好壞與地下水位密切相關，而與土壤含水量關系不大。在荒漠生態系統區域，尤其是在綠洲－荒漠過渡帶以及荒漠河岸林等這類嚴重依賴地下水的荒漠植被，地下水埋深往往決定了荒漠植物的生長狀況、群落特征等，不同地下水位下植物的生理生態特性顯示出明顯差異性［19］。另一方面，荒漠地區的土壤含水量大多很低，并且隨時間的變化也不明顯，在土壤含水量不發生明顯變化情況下，荒漠植物的蒸騰過程仍然在發生，生理活動仍然進行，這主要是地下水對土壤水的持續補給造成的。大部分的水碳耦合過程機理模型中土壤含水量的變化都明顯驅動水碳交換過程的變化，對地下水的補給過程考慮得相對簡單，這種處理方式顯然不適合荒漠生態系統的水分環境。與其他水碳過程模擬方法不同，荒漠植物水碳過程機理模型需要重點考慮地下水對荒漠植物生理生態過程的影響機制，以及在荒漠植物耗水中的補給過程規律等。其次，降雨和灌溉事件是荒漠植物面對的特殊水分改變過程，因此，降水和灌溉這類偶發性的水分改變事件［20］，或者稱為水文波動事件［21］對荒漠植物的影響需要考慮。這主要又從兩方面來看，一是荒漠植物對降水的利用機制，對于偏重于降水依賴或者偏重于地下水依賴的不同的荒漠植物來說，它們對降水的利用特征是有差異的；另一方面，不同的荒漠植物對于降水事件的生理生態響應特征是不一樣的，一些荒漠短命植物的生長會隨降水過程在萌發和枯萎之間變化，而一些多年生的灌木，如梭梭則可能通過改變個體形態而穩定生理活動來適應水分條件的改變［22］。另外在綠洲荒漠過渡帶，荒漠植物還受到綠洲灌溉水對過渡帶地下水的側向補給的影響，這種類似降水的明顯水分改變過程也會強烈影響過渡帶荒漠植物的生長和蒸騰過程特征。針對荒漠植物面對的這種特殊水分改變過程，需要揭示降水后的雨水運動和利用特征，以及荒漠植物對水分改變過程的生理生態響應特征，并對蒸散過程機理模型中相應水分運動過程和生理參數做出修改。最后，中國溫帶荒漠區因地表水缺乏，且遠離海洋，使得大氣濕度較低。干燥的大氣水汽狀況明顯改變了植物與大氣之間的水碳交換過程和植物光合枝的形態［23］，水汽濃度在整個植物光合－蒸騰過程中的作用和影響與濕潤或半濕潤地區相比要明顯的多。目前通行的水碳耦合氣孔導度模型大多對水汽濃度這一要素的影響機制分析較少，有針對性的改進更少見。未來研究需要專門針對這一問題深入分析和模擬。#p#分頁標題#e#   2）特殊的植物生理生態響應機制。荒漠植物對干旱水分脅迫的特殊生理生態響應過程直接決定了荒漠植物特殊的光合、蒸騰和氣孔導度變化特征。這些特殊性包括如許多荒漠植物光合過程顯示為雙峰型［24－26］，避免中午時分過強的光照導致水分損失；為保持光合過程中植物體水勢的基本穩定，荒漠植物在夜間進行根系吸水提升用來補充白天的蒸騰消耗［27－28］，使得荒漠植物蒸騰與根系吸水不同步。而荒漠植物蒸騰過程在光合和水勢的共同作用下會表現出怎樣的特殊性則較少被實驗觀測和研究。另外荒漠植物氣孔導度對水分條件的反應有明顯的特殊性，耐旱的荒漠植物已經適應干旱情形，對降水這類劇烈的水分改變情況顯示出較為穩定的生理活動，而主要是通過改變個體形態應對水分條件的改變［22］，但是許多荒漠植物對地下水的變化十分敏感，地下水位的變化強烈影響了荒漠植物的生理生態過程特征［29－31］，荒漠植物的水分脅迫生理現象的出現與地下水位有強烈關聯，而與降水和土壤水的變化關系不大。荒漠植物生理過程，包括碳同化和蒸騰過程對劇烈水分改變（降水）的不敏感特性，以及對地下水的嚴重依賴性，暗示現有水碳耦合模型的水分脅迫處理方法可能失效，從模擬的角度看，需要尋找特定的能反映荒漠植物水分脅迫過程的指標，揭示和模擬這一或這些指標的變化過程和特定閾值并最終準確模擬荒漠植物的水碳耦合過程。   3）特殊的鹽分環境。土壤鹽漬化是中國西北干旱區廣泛的環境特征，干旱區荒漠植物雖大多耐鹽，其生長生理過程仍然受土壤鹽分的影響［32－33］。鹽分對荒漠植物水碳耦合過程和耗水特性產生怎樣的影響目前的研究不管是在國內國際上都較少涉及。有一些研究結果顯示了鹽分對荒漠植物光合生理［34］、植物細胞滲透勢等水分生理［35］的影響機制，但在探討荒漠植物蒸騰過程的鹽分影響方面，目前仍然需要更多野外實驗數據深入分析，實際上目前國際上還沒有模型將鹽分影響過程引入到水碳過程的模擬當中，但是這一過程在荒漠植被中可能是必須面對和解決的問題之一。   3國內當前的相關研究進展與需要進一步解決的問題   基于水碳耦合機制模擬中國溫帶荒漠植物蒸騰過程在過程機理上主要需要解決以下兩方面的科學問題：①中國溫帶干旱區特殊的水分環境是如何影響荒漠植物蒸騰過程的？②荒漠植物對特殊水分環境的生理生態響應機制是怎樣的？而構建荒漠植物蒸騰過程模擬模型一般包括4大模塊，即模擬植物碳同化過程的光合模型、模擬水碳耦合機制的氣孔導度模型、模擬植物水分狀況的植物水勢模型以及模擬水分交換的蒸騰過程模型。上述研究構成了荒漠植物蒸騰過程模擬研究的框架，這里就國內在這方面的研究和存在的問題做一個簡要概述：   1）不同水分條件下荒漠植物的生理生態響應機制。對于荒漠植物來說，水分條件的變化分為兩類：一類是地下水位變化導致的水分脅迫；一類是降水導致的水分改變。荒漠植物對水分脅迫的生理生態響應研究分別從生理和生態兩個尺度上展開研究。在生理層面上，主要分析一些植物生理過程，包括光合、蒸騰、氣孔導度，以及反映植物水分適應和脅迫機制的生理指標如脯氨酸、丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化物酶等生理指標，對不同地下水位的響應特征，分析荒漠植物的水分脅迫機制［36－38］。在生態層面上，主要從植物個體、種群到群落特征等指標對不同地下水位埋深的響應特征分析。在個體尺度上，主要分析植物根系生長和水力提升過程與水分的關系，揭示荒漠植物的水分適應機理［39］；在種群和群落尺度上，通過一些統計手段，對諸如植被蓋度、物種多樣性、生態位等指標進行分析，揭示合適的生態水位，為生態恢復和維持建設服務等［40－42］。荒漠植物對降水過程的響應研究，通過對梭梭、檉柳和琵琶柴3種根系分布特征有差異的荒漠植物的對比研究顯示，對降水敏感的琵琶柴和梭梭在降水發生后光合、蒸騰等生理指標明顯變化，而深根植物檉柳因主要依賴地下水，對降水反映遲緩，顯示了不同荒漠植物的用水策略差異和對環境的長期適應性［22，43－46］。這種不同荒漠植物對降水過程在生理生態上的差異性表現是模擬荒漠植物光合、蒸騰過程時需要考慮的重要方面。對中國溫帶荒漠植物水分脅迫和水分改變的生理生態響應機制的研究得出了一些在模型中有關鍵意義的閾值，如不同荒漠植物的適宜和脅迫地下水位，同時研究還初步揭示了植物光合、蒸騰與植物水勢之間的經驗關系，這些都對于模擬荒漠植物的水分脅迫過程非常關鍵。未來進一步的研究需要深入分析植物光合、蒸騰和氣孔導度如何隨著不同水分脅迫特征發生變化，要分析過程規律，尤其是描述荒漠植物水碳耦合過程的氣孔行為特征需要深入分析其中的機理和過程。   2）荒漠植物光合、蒸騰過程。植物的光合和蒸騰過程規律可以通過通行的光合儀來測量獲取數據分析，中國荒漠植物光合和蒸騰過程特征有較多的研究成果。包括對不同荒漠植物（包括胡楊這類荒漠河岸林植物）光合作用的日變化規律、主要的光合生理參數數據［24－26］，以及光合過程對不同溫度［47－48］、不同水分［49］和不同CO2濃度［50－51］的響應規律。對荒漠植物光合作用的季節變化特征也有一些有意義的結果［23］。關于荒漠植物的蒸騰過程，研究也分析了它們的不同變化特征，如有的結果顯示蒸騰過程日變化呈雙峰型［52］，有的結果顯示呈單峰型［25］，這可能是區域環境差異造成的。蒸騰過程特征還可以通過測量樹干液流來分析［53－55］，樹干液流數據顯示出荒漠植物根系吸水過程與葉片蒸騰過程明顯的不同步，這是模擬植物水量平衡過程時必須考慮的情形。總體上，針對荒漠植物光合過程的變化特征、關鍵的光合生理參數等都有可以借鑒的成果，蒸騰過程規律的深入分析則還不夠，還很少從能量過程和水分運動過程這個角度對蒸騰變化規律做一些深入的分析。另外對葉片尺度上的光合蒸騰過程模擬的嘗試還很少涉及。   3）荒漠植物水勢變化機制。植物水勢是模擬植物水分脅迫的生理生態響應過程中的關鍵變量，是用來反映植物水分狀況的指標，因此，要模擬荒漠植物蒸騰過程，必須了解荒漠植物的水勢變化特征和機制。這方面在國內有一些研究積累，主要是分析了胡楊、檉柳、梭梭等植物水勢的變化特征，以及與地下水位和氣溫、大氣和土壤濕度等環境因子的關系［56－58］。這些研究大多還集中在對水勢變化特征的描述和簡單的統計因子分析層面上，或者從荒漠植物的水分脅迫生理機制的角度分析水勢變化的生理生態學意義。亦有一些研究初步分析了水勢與光合、蒸騰及氣孔導度的關系［29，43－44］，對生態過程模擬具有重要的借鑒意義。進一步的研究需要從植物水量平衡的角度深入分析荒漠植物水勢的變化機制并模擬它的變化過程。#p#分頁標題#e#   4）荒漠植物氣孔導度變化機制。氣孔導度是模擬植物水碳耦合過程的核心。中國對荒漠植物氣孔導度的深入研究還很少，一般都是伴隨光合、蒸騰過程的實驗觀測，對氣孔導度的變化和生理學意義加以分析［59－60］，較少涉及氣孔導度的變化機制的分析。蘇永紅等［61］的一篇論文對胡楊葉片氣孔導度做了嘗試性的模擬，結果顯示將BBL模型用于胡楊葉片氣孔導度過程的模擬需要針對干旱區的水分限制條件進行針對性修改。這個研究結果顯示對干旱區植物氣孔行為的認識需要重點關注水分脅迫的影響機制，是未來需要深入分析的內容之一。   簡言之，針對中國干旱區溫帶荒漠植物蒸騰過程機理與模擬方面的相關研究，總體的進展是在荒漠植物水分脅迫的生理和生態學機制方面有了明確和深入的認識，也得到了一些關鍵的水分脅迫閾值；在不同環境變化下的蒸騰、光合和氣孔導度變化過程方面的研究則仍然處于比較表面的描述階段，基本上是一些靜態的規律描述，對動態過程的認識和其中的機理則很少深入分析。地表的能量、水和碳的過程規律及其機理是最終實現對地表過程模擬的基礎，未來的研究尤其需要在這方面加強。