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作者：張星耀 呂全 梁軍 田呈明 趙莉藺 劉振宇 單位：中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 北京林業大學 中國科學院動物研究所 山東農業大學植物保護學院
要滿足社會經濟發展對改善生態環境、維護國土生態安全和日益增長的木材需求，其根本途徑是在保護天然林的同時大力發展人工林。為此，中共中央、國務院《關于加快林業發展的決定》指出，確立以生態建設為主的林業可持續發展道路，建立以森林植被為主體、林草結合的國土生態安全體系，建設山川秀美的生態文明社會，成為新時期我國林業工作的重要任務。因此，保障林業建設成果使其健康可持續發展成為我國經濟發展、生態環境和新農村建設的重大需求。
1森林病蟲災害暴發流行嚴重制約著我國現代林業的可持續發展
林業可持續發展的關鍵是保護森林資源免受自然災害的侵襲。如何預防和減輕森林病蟲危害所造成的生態、經濟和社會損失，成為林業建設成敗與否的關鍵。根據國家林業局的統計和評估，森林病蟲害作為“無煙的火災”給我國林業建設造成了嚴重的危害，其發生和受災面積均呈逐年上升趨勢。據統計，近年來我國森林病蟲害年均發生面積達1151.8萬hm2，直接經濟損失和生態服務價值損失總計為1101.1億元，其中因病蟲害造成的年均直接經濟損失達245億元，生態服務功能損失856.1億元［1］。我國天然林(天然次生林為主)面積為1.2億hm2，占森林總面積的61.54%。但是，由于人為干擾過度，大部分天然林退化，生物多樣性水平降低，林分抗逆和抵御病蟲災害的能力下降，造成病蟲害的發生甚至流行。其特征主要表現為:第一，全球氣候變化導致突發性病蟲災害大面積流行。氣候的微小擾動都可能對森林生態系統的結構和演替過程產生巨大影響，病蟲害的暴發和流行即是該過程的一個重要標志。例如，西藏林芝地區一些未受人類直接干擾的天然林出現冷杉大面積帶狀死亡被認為與全球氣候變化導致真菌病害流行有關。第二，外來病蟲與本土病蟲協同作用導致災害蔓延。例如，松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(Steiner＆Burher)Nickle傳入我國后在本土害蟲松墨天牛MonochamusalternatusHope的協同下已在全國15個省(區、市)嚴重發生，年均發生面積超過6.7萬hm2，病死樹達100萬株［2］。松材線蟲病蔓延擴散的最主要自然因素在于其媒介昆蟲松墨天牛在我國的廣泛分布，而每頭松墨天牛最高可以攜帶松材線蟲28萬條以上。作為美國本土次期性害蟲的紅脂大小蠹DendroctonusvalensLeConte在我國華北油松Pinustabulaeformis林內暴發成災，發生面積最高達52萬hm2以上，嚴重地區油松死亡率達30%，已導致600多萬株松樹枯死。紅脂大小蠹在侵入我國后造成嚴重危害，與其伴生的本土病原菌協同攻克寄主抗性有直接關系［3］。
我國人工林面積達6168.84萬hm2，居世界第一，其中僅馬尾松Pinusmassoniana、楊樹Populusspp．和杉木Cunninghamialanceolata純林就占人工林總面積的59.4%，而混交林僅占3%。研究表明，約80%的森林病蟲災害發生在人工林。導致人工林重大病蟲害常年暴發成災的原因在于人工林結構和樹齡單一，病原物和害蟲群體的廣布性及其種群異質性，以及經營水平低下等。人工林病蟲害發生的特征主要表現為:第一，廣泛分布于南北方不同氣候區的重大病蟲災害(廣布型)常年暴發流行。例如，松毛蟲Dendrolimusspp．在全國范圍內周期性大發生，發生面積曾高達300多萬hm2，占全國森林病蟲害發生面積的50%;20世紀80年代后一些地區因封山育林，松毛蟲危害得到了有效控制，但近年來災情出現反彈，年均發生面積在140萬hm2以上。光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschul-sky)等楊樹蛀干害蟲自上世紀80年代以來在我國西部省區猖獗危害，對三北防護林工程造成巨大破壞。近年來災情依然嚴重，年均發生近80萬hm2，并開始侵入天然次生林，直接影響我國對外貿易。第二，樹木生長勢下降誘發的寄主主導性病害普遍發生。一些寄主主導性病害的病原廣泛存在于自然界和潛伏侵染于樹木體內，氣候和土壤逆境導致的樹木生長勢下降是導致這類病害流行的主要誘因。例如，楊樹潰瘍病Botryosphaeriaspp．、松枯梢病Sphaeropsissapinea(Fr．:Fr．)Dyko＆Sutton等病害暴發流行，楊樹病害年均發生面積達23萬hm2，發病株率在40%以上，病死株率高達20%以上。同時，楊樹潰瘍病致使造林成活率和保存率下降15%以上，嚴重影響造林效果。近10a來，松枯梢病在我國蔓延速度加快，危害不斷加重。吉林省受松枯梢病侵襲的林分發病率達60%，湖北省發生面積達2.7萬hm2，造成林木大面積死亡，已發展成為我國的重大森林病害。第三，次要性病蟲災害演化為主要威脅。如干旱等極端異常氣候引起楊扇舟蛾Closteraanachoreta(Fabricius)、春尺蠖ApocheimacinerariusErschoff等食葉害蟲連續暴發成災，平均每年新增2萬hm2，全國發生面積已達14.67萬hm2，2009年出現多點連片暴發現象，江蘇、河北等地多處綠色通道景觀被毀，楊樹產業損失巨大。以沙棘木蠹蛾HolcocerushippophaecolusHua，Chou，FangetetChen．為主的一些次要性害蟲暴發成災，在三北地區造成16萬hm2的沙棘Hippohgaerham-noides林分整片枯死，嚴重威脅生態脆弱區植被的恢復與重建。我國森林資源和國土安全常年面臨病蟲災害的威脅，嚴重制約生態建設步伐、社會主義新農村建設和林權制度改革的實施，形勢十分嚴峻。因此，面對國民經濟和社會發展對森林資源需求的持續增長，形成可持續控制病蟲災害的理論和技術體系，有效控制病蟲災害，保障林業建設成果迫在眉睫。
2揭示病蟲成災機理是推動森林病蟲害控制科學理論發展的關鍵
明確病蟲災害的形成過程和原因是有效控制病蟲危害的前提。目前對于病蟲害發生機理的詮釋主要集中在個體、種群、群落、生態系統和景觀等各個層次。種群遺傳變異、種間互作、生態適應，以及環境脅迫等方面的內容成為關注的焦點。
2.1病原物和害蟲通過遺傳變異與適應性進化建立成功定殖的種群病原物和害蟲在寄主選擇壓力和環境脅迫下，不斷產生新的生理小種或生態型乃至種的分化。楊樹銹病菌在歐洲存在顯著地理分化［4］，栗疫病菌Cryphonectriaparasitica(Murr．)Barr．、楊柵銹菌MelampsorarostrupiiWagn．、蜜環菌Armillariellamellea(Vahl．exFr．)Karst．、舞毒蛾LymantriadisparLinnaeus、松毛蟲等廣布型森林病蟲的群體遺傳分化受氣候帶、山脈、小氣候區域等尺度影響顯著，具有明顯的區域流行暴發特點，形成了適應不同森林生態系統的地理分布格局［5］。但對這種生態地理分布的遺傳和適應性進化機制還缺乏深刻認識。樹木—病原物或害蟲協同進化中，在樹木抗性選擇壓力下，病原物和害蟲快速進化，產生強毒性的致病基因，克服樹木防御系統。病原物和害蟲如何識別、克服寄主防御系統，以及與寄主互作中致病基因、信號傳導、代謝調控、化學通訊等成為闡明病蟲害形成機制的焦點。隨著如松材線蟲等重大有害生物基因組序列的測定和初步注釋完成［6］，為從基因水平揭示有害生物與寄主間的互作關系和過程提供了條件。#p#分頁標題#e#
2.2病原物和害蟲在建群以及進一步擴散的過程中，除了其種群本身的適應性外，還受到與其它物種互作的影響除了天敵及拮抗微生物之外，森林有害生物之間的互作也會對病蟲害的發生起到調控作用。植食性昆蟲之間存在廣泛交互作用，其中62%為競爭關系，11%為促進關系［7］。昆蟲和病原物也可能通過競爭同一植物構成競爭關系。例如“云杉小蠹Dendroctonusrufipennis—伴生菌Leptographi-umabietinum”共生系統中至少有8種螨和6種線蟲對其具有調控作用［8］，而拮抗菌等通過制約伴生菌來調控小蠹蟲種群密度。伴生菌OphiostomaminusHedgc．通過抑制南部松小蠹DendroctonusfrontalisZimmerman的共生菌Entomocorticiumsp．來危及小蠹幼蟲發育，這種競爭互作體系可能會廣泛存在［9］。這種物種間復雜的互作系統，為揭示森林病蟲害種群暴發機制研究提供了理想的試驗體系［10］。
2.3許多森林病蟲害破壞植被、改變食物網絡組成及結構，間接依賴于群落及景觀格局受干擾導致的生態系統不穩定性生境中生物的分布格局、群落結構、森林結構功能演變和生物棲息地異質程度等通過影響生物種群數量、種間關系和動態等促進病蟲災害的暴發，繼而使食物網絡受到干擾，導致樹木死亡。因此，在群落與生態系統水平上，景觀片斷化和森林斑塊地理特征直接影響甚至決定了病蟲害發生、擴散，甚至流行的時機和方式［11］。模擬研究表明，地表覆被的改變影響了南部松小蠹的擴散。隨著寄主植物斑塊的加大，蟲害暴發成災的可能性增加;反過來蟲害的長期發生會引起景觀破碎化，降低寄主種類的聚集程度，從而傾向降低害蟲種群密度［12］。
2.4氣候變化加劇病蟲害的發生和危害全球氣候變暖、干旱、環境污染(以酸沉降為主)等環境脅迫對天然林主要病原物和害蟲發育的影響引起了廣泛關注［13］。年平均溫度的持續升高致使云杉八齒小蠹IpstypographusLinnaeus每年發生世代增加，蟲口密度增大，適生范圍擴大;氣溫升高2～3℃，當年出現第2代;升高5～6℃，即能使第2代完成生活史。高溫伴隨的極端干旱誘發爛皮病Valsasor-didaNat．等寄主主導性病害和楊角梢小蠹Trypoph-loeuspopuli(Hopkins)等次期性害蟲的暴發成災，從而引起森林的大面積死亡［14］。劇烈的異常氣候事件甚至導致了植物猝死病等新型侵染性病害(EmergingInfectiousDiseases，EIDs)的出現［15］。預測全球氣候變暖下關鍵種間關系的維持、結構及重組格局，揭示環境變化條件下森林病蟲害的變化趨勢，成為當前世界研究的熱點和趨勢，也為森林病蟲害的長期可持續防控體系的構建提供依據。
3揭示森林生態系統調控病蟲害的機制是構建控制理論體系的基礎
森林生態系統依靠自組織機制控制病蟲害的暴發，是生態系統過程的核心之一，也是森林病蟲害持續控制的重要基礎理論問題［16－17］。天然林生態系統調控病蟲災害的功能及其結構為生態調控提供了模板。目前的研究主要集中在森林生態系統內生物及非生物因素結構對病原物和害蟲種群及行為調節的生態過程。
3.1樹種遺傳多樣性提高生態系統適應力樹木自身的遺傳多樣性與森林生態系統自我調控功能直接相關。一方面，天然林優勢樹種存在一些抗性基因型，從而對病蟲災害具有較強的抵抗力，這種機制在許多樹種中存在，例如在歐洲栗中存在一些抗銹病的類型［18］。另一方面，也可能由于選擇效應或非加性效應，種群內較高的遺傳多樣性提高優勢樹種的穩定性和抗性，這一觀點最近在草本植物中得到了證實［19－20］，然而，這種機制在森林優勢樹種中是否存在尚不清楚。
3.2植物群落結構是維持生態系統穩定性的主體森林生態系統植物群落結構、樹種組成特征對病原物和害蟲種群數量的影響集中體現在“多樣性—穩定性”(diversity-stabilityhypothesis)［21］和“聯合抗性”(associationalresistancehypothesis)［22］兩個假說的提出和驗證，森林生物多樣性的增加能有效減少害蟲數量［17］，或者寄主樹木與臨近的其它物種整體上會表現出“聯合抗性”來降低病蟲害的發生［23］。森林病蟲害另一個調節機制來自于其食物鏈和食物網結構，即“Bottom-Up”和“Top-Down”機制，天然林中存在豐富的害蟲天敵，能夠有效地控制病蟲害的發生［24］。這種機制在水生生態系統中有不少證據［25－26］，但對于天敵持續控制森林有害生物以及天敵種群的自然維持與動態機制有待系統研究。
3.3地下生態過程和地上系統結構穩定具有耦合效應地下生物群落結構特征及其微環境是天然林生態系統長期自然演化發展的優化穩定動態系統［27］。地下—地上生態過程存在耦合效應，是森林生態系統穩定性的基本條件。地下生物群落通過影響地面植物實現各種生物共享物質、能源、信息資源。固氮菌、植物生長調節菌、促生根際細菌(PG-PR)等地下微生物能夠調節植物根系之間的信號傳導，促進植物生理代謝，誘導和提高樹木系統抗性，并影響植物群體結構、生產力和營養循環［27］。
4生態調控是森林病蟲災害綜合防治的核心
作為21世紀植物保護的策略，綜合防治與林業可持續發展理念相融合，同樣是控制森林病蟲害的根本途徑和方向。然而，與農田等生態系統相比，森林生態系統作為陸地生態系統的主體，其結構最復雜、物種資源最豐富，明顯有別于其它陸地生態系統。隨著天然林生態系統越來越顯示出對病原物和害蟲具有自我調控能力的穩定特性和優勢，森林病蟲害綜合治理被賦予了新的內涵。森林病原物與害蟲是天然林和人工林生態系統的有機組成部分，而生態系統的結構和功能決定了森林對病原物和害蟲具有獨特的自我調控和補償能力，特別是自我恢復能力。因此，設計和調節森林生態系統的結構和功能，通過系統自組織潛能保持系統各組分的平衡，建立控制病蟲害的生態調控模式，是天然林保護與恢復、人工林可持續經營的重要基礎。森林病蟲災害的生態調控(EcologicalPestManagement，EPM)策略［28］，強調以森林生態系統的生物多樣性為基礎，以系統結構為核心，以系統穩定性為目標，在病蟲災害形成過程中，根據系統性、可持續性和區域性原則，充分利用系統的自組織功能，調節以林木—病原物/害蟲—天敵為主鏈條的食物網及其相關聯的信息網關系，使病原物和害蟲種群低于生態和經濟以及社會的允許水平，以促進森林生態系統健康和林業可持續發展。天然林生態系統具備調控病蟲害能力的根本原因在于以復雜的物種多樣性為基礎形成的食物網絡關系。天然林病原物和害蟲不僅與森林優勢樹種間存在復雜的生態關系，也與天然林生態系統的生物多樣性、結構復雜性和生境異質性等相互關聯。其中，結構復雜性是天然林生態系統發揮較高耐害御災能力，實現病蟲害生態調控的基礎。從結構和功能方面研究天然林生態系統調控病蟲害的生物信息網絡和食物網絡體系結構，揭示森林生態系統的自我維持機制，成為森林保護學科發展與創新的必然方向。人工林生態系統抵御病蟲災害的能力比天然林生態系統低下，其結構的相對單一和不穩定性是病蟲災害極易暴發的根源。通過借鑒天然林生態系統自我調控病蟲害的機制，探索以經營技術為主的調控病蟲害的模式，實現人工林生態系統對病蟲災害的生態調控，是我國森林病蟲災害可持續控制的重要發展方向。#p#分頁標題#e#
5當前我國森林保護亟待解決的若干科學問題
森林病蟲害生態調控強調在生產安全和生態安全的國家目標下，識別病蟲災害分布的格局，揭示災害形成的遺傳機制和生態機制，把握災害發生的生態過程，揭示和解釋森林生態系統調控病蟲災害的結構和功能;在此基礎上，通過設計構建森林系統優化結構和輸入人為調控措施，恢復和強化人工林生態系統調控病蟲災害的功能，將災害控制在森林生態系統允許的閾值水平之下。因此，森林重大病蟲災害生態調控的基礎理論，即是針對“森林病蟲災害形成與流行的生態過程與機制”、“森林生態系統調控病蟲害的自組織驅動機制”和“人工林經營調控病蟲害的生態機理”三大關鍵科學問題，在個體、種群、群落、生態系統等不同層次開展森林重大病蟲災害的形成機理、天然林系統調控病蟲害的優化結構、以及生態調控模式對人工林病蟲害持續控制的機理等研究，構建和發展森林病蟲災害生態調控的理論體系。
5.1森林病蟲災害形成與流行的生態過程與機制為什么人工林病蟲害常常暴發成災?森林病原物和害蟲作為森林生態系統的有機組成部分，在生物及非生物等外界因素干擾下，或者森林生態系統功能退化或紊亂時，病原物及害蟲相關控制因子失調，其空間格局、種群密度、結構及遺傳性狀、生活史發生變化，引起寄主抗性喪失，分布區域擴大，最終導致災害的暴發和流行。森林病蟲災害形成與流行的生態過程與機制的內涵是揭示森林生態系統中病原物及害蟲種群生物學和遺傳學變異規律及適應性、環境—寄主—病原物或害蟲系統內種間協同進化特征、環境脅迫誘導的病原物和害蟲生物學特性等，進而解析災害地理分布空間格局的形成及地理擴張的分子生態學基礎，為生態調控策略與技術的發展提供理論基礎。
5.2森林生態系統調控病蟲害的自組織驅動機制為什么像天然林那樣穩定的森林生態系統一般沒有病蟲害暴發?在天然林生態系統中，病原物及害蟲種群密度一般穩定在森林生態系統允許水平之下，這種動態穩定性源于復雜的生物多樣性冗余結構賦予了森林生態系統自我調控病蟲害的功能。森林生態系統的組成與結構多樣性及其變化涉及從個體、種群、群落、生態系統等不同的時空尺度，交織著復雜的生態學過程。森林生態系統調控病蟲害的自組織驅動機制的內涵是揭示森林生態系統不同尺度下生物多樣性、食物網和異質生境等結構及其疊加功能與病蟲害發生動態的關系，評價和識別優化結構及其形成的生態過程，解析物理環境資源配置、化學它感抑制作用、營養循環以及系統動力學等生態系統的自組織功能對病蟲害的調控機制，進而產生不同層次的生態調控模式，構建森林生態系統自我調控理論體系。
5.3人工林經營調控病蟲害的生態機理人工林如何模擬天然林實現病蟲害的持續控制?在人工林生態系統中，貧乏的生物多樣性、單純的林分結構和齡期結構等特點，使得病原物及害蟲群體數量往往在某些環境脅迫條件下出現劇烈波動，災害形成、暴發并流行，僅靠發揮人工林系統結構自身實現病蟲災害的調控是極其困難的，需要通過經營技術措施來補充和改善人工林系統結構，增強其調控病蟲害的功能。人工林經營調控病蟲害的生態機理的內涵是揭示人工林經營技術如樹種結構優化、微生態環境調控、撫育管理和封山育林等措施，調節物質循環和能量流動的機理，以及人工釋放天敵后持續控制害蟲的生物鏈機制，從而解析不同生態調控模式對人工林病蟲災害可持續調控的內在作用，形成森林生態調控理論與防治基礎。森林病蟲害的生態調控強調從個體到生態系統水平解析病蟲災害形成與流行的生態過程與機制，以及從生態系統到個體水平解析森林生態系統調控病蟲害的自組織驅動機制，進而匯聚到多樣性、結構、寄主和環境等4個調控節點來解析人工林經營調控病蟲災害的生態機理。從相互銜接的6個方面分層次回答每個大科學問題需要解決的若干具體科學問題(圖1)。以森林病原物與害蟲為核心，著重回答第一大科學問題。從分子、細胞、個體、種群水平研究森林病原物和害蟲群體遺傳結構及其變異，揭示廣布型病蟲災害遺傳變異規律和響應環境變化的分子生態機制(方面1—遺傳變異);以“寄主—害蟲/病原微生物—伴生微生物”等多種生態元構成的網絡聯系為模式體系，研究種間作用在重要病蟲害定殖擴張中的協同效應(方面2—種間互作);以及寄主防御形成的生理生態學及分子機制，從分子、細胞、組織和個體交流等層次解析寄主植物降低病原物危害和抑制害蟲種群形成的信息與代謝調控途徑，揭示病蟲害形成過程中協同進化的生態、生理、化學和分子機理(方面3—與寄主互作)。
相平行地，以發生病蟲害和產生調節功能的森林生態系統為核心，回答第二、第三大科學問題。針對病蟲害地域性空間分布特點，界定環境脅迫下病蟲災害發生的生態過程及對氣候等環境條件變化的響應機制，揭示重大病蟲害擴散與流行的生態適應性基礎研究(方面4—生態適應性);從樹種多樣性、群落結構復雜性和生境異質性等方面，圍繞穩定的森林生態系統調控病蟲災害的生態過程，揭示森林生態系統自組織對病蟲害的多途徑協調功能，以及優化結構形成的生態學過程，在明確系統自我調控病蟲害模板(方面5—生態系統調控)的基礎上，研究培育措施、植物種類合理配置等平面嵌合設計的化感抑制效應;間伐、土壤生態保健等垂直結構設計對寄主抗性的作用;引入天敵、有益微生物等食物網設計對物質循環的平衡效應，及其在林間的宿存能力與持續控災機制;揭示環境協調性藥劑的作用機理;闡明不同經營技術的設計和布局對人工林系統調控病蟲災害的功能(方面6—人工林生態調控模式)，提供生態調控技術產出的理論基礎。